De enanos y gigantes: la regla insular (I)

por Elena García Sánchez (*) y Nuria Serrano Vinagre

(*) Elena es licenciada en Biología por la UAM (Universidad Autónoma de Madrid) y con máster en Ecología por la UAM-UCM (Universidad Autónoma de Madrid-Universidad Complutense de Madrid). Le apasiona el comportamiento animal y la ecología evolutiva, lo que le llevó a trabajar con primates en un primer encuentro con la investigación y después con escarabajos. Aunque parece tener claro que le gustaría dedicarse a la Educación Ambiental, no descarta otros caminos y actualmente busca su lugar en el mundo... Y mientras, lo explora.

¿Sabías que uno de los zorros más pequeños del mundo, el Zorro isleño (Urocyon littoralis) tiene aproximadamente el tamaño de un gato? ¿Y que una de las ratas más grandes descubiertas en los últimos tiempos, la Rata lanuda de Bosavi (¿Mallomys sp.?) mide alrededor de 82 cm de longitud y pesa 1 kilo y medio? Estas especies son casos de enanismo y gigantismo y que poseen algo en común: viven en islas.

El pequeño Zorro isleño, que vive en las islas Channel de EE.UU.

Vía Wikimedia Commons.

Estrenamos la serie de posts "De enanos y gigantes: la regla insular" en la que trataremos de explicar las hipótesis que abordan el gigantismo y el enanismo insular, veremos los casos donde se cumple (o no) esta norma y haremos un repaso a la situación actual de las investigaciones sobre estos fenómenos... Y el "acalorado" debate al respecto.

En esta primera parte, veremos qué predice la famosa Regla Insular y las hipótesis que a partir de ella se han generado para explicar la presencia de especies enanas y gigantes en los ecosistemas insulares.

La Regla Insular... O los carnívoros enanos y ratas gigantes de Foster 

Los ecosistemas insulares poseen ciertas características ecológicas particulares, tales como baja diversidad, alta tasa de endemismo, pérdida de vuelo en aves e insectos, y los fenómenos que tratamos hoy aquí: gigantismo y enanismo. Ya a principios del siglo XX existían estudios que evidenciaban casos de enanismo asociados a islas, como por ejemplo el elefante y el hipopótamo enanos del Pleistoceno de islas mediterráneas descritos por la paleontóloga Dorothy Bate (1903 y 1906 respectivamente). ¡Muchos de nosotros seríamos más altos que ellos! En 2012 un nuevo equipo de investigación encontró un mamut aún más pequeño...

Sin embargo, fue el biólogo J. B. Foster en 1964 quien apuntó al hecho de la variación del tamaño de ciertos órdenes de mamíferos en estos ecosistemas, de manera que los taxones pequeños tendían a ser más grandes (roedores) y los taxones grandes tendían a ser más pequeños (lagomorfos, carnívoros y artiodáctilos). Su trabajo, en el que analizó 116 especies insulares y sus análogas en continentes, pasó al principio desapercibido; pero otros autores posteriores reinterpretaron este patrón observado por Foster en la llamada regla de islas, norma insular o regla de Foster: tendencia gradual al gigantismo en las especies más pequeñas  y al enanismo en las más grandes en mamíferos en ecosistemas insulares.

Y aquí comienza el debate. Desde su postulación, se ha intentado comprobar en diversos grupos animales, ya no sólo mamíferos sino también, por ejemplo, en reptiles y aves. Se cumple en algunos casos, dándose en otros el patrón contrario... Y la discusión nace de si se debe considerar como tal una norma o no. Pero antes de discutirlo... Veamos las hipótesis que explican estos fenómenos.


Enanos y gigantes en islas... ¿Pero cómo?

A lo largo del tiempo y con el avance de las investigaciones sobre la regla insular, han surgido diversas hipótesis que han tratado de explicar esta norma o bien alguno de los dos fenómenos implicados, gigantismo y enanismo. En la actualidad, algunas de las hipótesis que mayor aceptación tienen (no sin discusión) son: 

• Tamaño corporal óptimo: tendencia al desplazamiento del tamaño corporal (masa corporal) hacia un óptimo donde la obtención de energía del ambiente sería máxima, en ausencia de competencia y otras presiones ambientales. "El peso ideal". Aplicado a mamíferos, se critica  el hecho de que ese óptimo varía demasiado según el método de cálculo y se ha mostrado que especies emparentadas tienden a diferentes tamaños corporales en función de las condiciones locales, lo que también pone en entredicho la existencia de un único tamaño corporal óptimo. 
• Selección de especies inmigrantes más grandes: Lomolino (2005) propuso esta hipótesis para explicar algunos casos de gigantismo, basándose en la idea de que durante la colonización los animales más grandes y fuertes podrían haber nadado más lejos y alcanzado exitosamente las islas. Podría explicar algunos casos concretos (aunque sería difícil de demostrar)... Pero por el contrario no puede explicar la existencia en esas mismas islas de casos de enanismo (p. ej., elefantes enanos y roedores gigantes en la Creta del Pleistoceno). 
• Relajación ecológica: la idea de "si no hay peligro, me relajo". El cambio de tamaño podría deberse a la ausencia o debilidad de las presiones de competencia, depredación y parasitismo en las islas que se da de forma natural en el continente. Las especies que en los continentes son menos abundantes como los grandes herbívoros o los super-depredadores son los que probablemente estén ausentes en las islas, aunque depende de la capacidad de dispersión (en contraste p. ej., elefantes y ciervos como colonizadores de islas en el Pleistoceno). Así, en ausencia de competidores o depredadores grandes, los mamíferos pequeños podrían hacerse más grandes mientras que los animales grandes se harían pequeños al perder el beneficio de tener gran tamaño (p.ej., para evitar la depredación). 

 

Nuestro querido kakapo (Strigops habroptilus), el loro más grande del mundo que vive

en Nueva Zelanda; probablemente llegó a tener este tamaño por ausencia de depredadores

y competidores, lo que le permitió explotar nuevos nichos y modular sus rasgos de vida

aumentando de tamaño. Vía Wikimedia Commons. Algunos derechos reservados (CC).

• Expansión del nicho: al haber menos especies en las islas, se abre la posibilidad de ocupar nuevos nichos que ofrecen nuevos recursos y oportunidades, lo que podría conducir al cambio de tamaño.
• Limitación de recursos: Explicaría los casos de enanismo, como para los grandes herbívoros  o los carnívoros: la limitación de recursos vegetales para unos, y las presas para los otros restringirían el tamaño corporal... Sin querer, sería como "ponerse a dieta".
• Optimización de las características de historia de vida: el tamaño depende de muchos factores que caracterizan la historia o estrategia de vida, tales como la tasa metabólica, el tiempo de gestación, el tamaño al nacer, la edad y el tamaño al alcanzar la madurez, las tasas de mortalidad y natalidad, el nivel trófico, el área de campeo y la densidad de población. En conjunción con las condiciones descritas por las tres últimas hipótesis citadas, parece plausible que el paso a las islas les permita realizar cambios en estos rasgos de vida que les conduzca a un cambio de tamaño siguiendo su bauplan o plan corporal.

 A la vista de las hipótesis citadas, parece lógico pensar que el gigantismo en especies pequeñas y el enanismo en especies grandes no se deben a una sola causa y que un conjunto de distintos factores y procesos entran en juego, en el que la selección natural dirigirá el cambio de tamaño en uno u otro sentido. 

Con esto quedan asentadas las bases para entender y testar la Regla insular. Pero ahora vienen las grandes preguntas:

¿Se cumple siempre la Regla insular? 

¿Es aplicable a otro órdenes además de los mamíferos? 

¿Es tan sencillo de determinar los factores que han conducido al gigantismo o enanismo en cada caso?

En la próxima entrega de esta serie "De enanos y gigantes: la regla insular" veremos los grupos donde se cumple la regla insular (o no), plantearemos el debate sobre su aplicabilidad como norma y mostraremos las dificultades de llegar a un acuerdo... Porque el punto de vista sobre esta cuestión (como cualquier otra en Ecología Evolutiva) puede variar mucho según los factores y otros fenómenos que tengamos en cuenta...

Y porque quizás la naturaleza disfruta de que su diversidad y complejidad no nos ponen fácil desvelar sus misterios ;)



Bibligrafía 

Benton, M. J.  Csiki , Z., Grigorescu, D.,  Redelstorff, R.., Sander, P. M.,  Stein K.,  Weishampel, D. B. 2010. Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,  293: 438–454.

Lomolino, M. V. 2005. Body size evolution in insularvertebrates: generality of the island rule. Journal of Biogeography, 32: 1683–1699. 

Lomolino, M. V., Sax, D. F., Riddle, B. R. y Brown, J. H. 2006.The island rule and a research agenda for studying ecogeographicalpatterns. Journal of Biogeography 33:1503–1510.  

Meiri, S., Cooper, N., Purvis, A., 2008. The islandrule: made to be broken? Proceedings of the Royal Society, Series B, 275: 141–148. 

Meiri, S., Dayan, T., Simberloff, D., 2006. The generality of the island rule re-examined. Journal of Biogeography, 33: 1571–1577. 

Raia, P., Meiri, S., 2006. The island rule in large mammals: paleontology meets ecology. Evolution, 60: 1731–1742.