lunes, 25 de mayo de 2020

El calamar de Humboldt: el cefalópodo oportunista (parte I)


El calamar de Humboldt: el cefalópodo oportunista (I).
Por Fernando Ángel Fernández-Álvarez
Ryan Institute y School of Natural Sciences, National University of Ireland Galway, Irlanda.
 “Soy un zoólogo especializado en el estudio de cefalópodos, actualmente centrado en el estudio de la filogenia y filogeografía de calamares oceánicos gracias al soporte del Irish Research Council (G OIPD/2019/460). Combino mis actividades investigadoras con mi pasión: darle la turra a todo el mundo con calamares, gusanejos, cangrejos, gatitos… Puedes leer sobre cefalópodos y otros invertebrados en mi cuenta de Twitter, @cefafalopodo.”  

El calamar de Humboldt es una especie que despierta gran expectación entre el público, así como un elevado interés comercial. Ambas cosas están relacionadas con el tamaño, la elevada tasa de crecimiento y la extrema voracidad de esta especie, que le permiten pasar de los escasos milímetros cuando nacen hasta más de dos metros de longitud total en menos de dos años de vida. Sin embargo, esta especie tiene numerosas características sorprendentes de su ciclo de vida que mucha gente no conoce: como que durante sus primeros días ni siquiera es un voraz depredador o que pueden modular su longevidad y su tamaño en función de las condiciones ecológicas. Este trabajo está basado en tres entregas, en las que podrás ir descubriendo las singulares características que hacen al calamar de Humboldt uno de los cefalópodos más estudiados
Introducción
Existen unas 30-40 especies de calamares de importancia pesquera. De ellas, 9 pertenecen a la familia de calamares oceánicos Ommastrephidae Steenstrup, 1857 (Arkhipkin et al., 2015a) y llegan a representar casi el 50 % de las capturas totales de cefalópodos a escala mundial. Esto se debe a que los ommastréfidos están distribuidos por todos los océanos y a que su rápido crecimiento y abundancia favorecen su utilización como recurso pesquero. En los últimas décadas, se ha observado un aumento en el número de capturas de estos organismos, ligado probablemente a un descenso en las pesquerías basadas en peces y a un mayor interés de la gente por este tipo de proteína animal (Jereb & Roper, 2010).
Los ommastréfidos son un grupo de calamares nectónicos (es decir, que nadan activamente en las aguas) de tamaño pequeño, mediano o grande (Figura 1). Se trata de depredadores activos que se alimentan principalmente de animales que viven en la columna de agua, como el krill o los peces linterna (mictófidos). Pueden llegar hasta los 2000 m de profundidad y realizan migraciones verticales diarias: habitualmente de noche están más cerca de la superficie; y de día, a más profundidad. Algunas especies no tienen ningún tipo de relación con el fondo a lo largo de su vida, desarrollando toda su vida en la columna de agua de las regiones oceánicas. Sin embargo, otras sí están asociadas con la plataforma continental e incluso pueden tener comportamientos de reposo sobre el suelo oceánico (Harrop et al., 2014). Algunas especies presentan poblaciones con estructuras espaciales complejas, en las que se diferencian zonas de alimentación y zonas reproductivas, como en el caso de Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821) e Illex argentinus (Castellanos, 1960).



Figura 1. Algunos de los calamares ommastréfidos de importancia pesquera. Se indica la longitud de manto (ML), cuando es conocida. A) Dosidicus gigas, hembras de ~20 cm ML, el ejemplar de la izquierda es una hembra madura diseccionada para mostrar sus órganos reproductivos, puedes encontrar más información sobre dichos órganos aquí. Es una especie de importancia pesquera en el Pacífico oriental desde el Golfo de California (México) hasta Chile. B) Hembra del género Ommastrephes de 41 cm de ML. Existe una pesquería industrial de la especie Ommastrephes bartramii en el Pacífico Norte. C) Illex argentinus, macho de 22 cm de ML. Se pesca en la región occidental del Atlántico sur. D) Todarodes pacificus en el acuario de un restaurante en Hakodate (Hokkaido, Japón), sexo y tamaño desconocidos. Representa una especie de importante interés pesquero en Japón. © Fernando Ángel Fernández-Álvarez.

Curiosamente, los calamares ommastréfidos presentan una gran plasticidad en cuanto a numerosas características fundamentales de su ciclo de vida, como la talla de madurez sexual. Se han descrito poblaciones de Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855) y Dosidicus gigas (d’Orbigny 1835) que alcanzan la madurez a distinta talla, llegando las hembras más pequeñas a representar sólo un 12-20 % del tamaño de las hembras más grandes. Habitualmente, estos cambios están ligados a la latitud, pero recientemente se ha registrado que el tamaño también puede variar ligado a cambios ambientales (Hoving et al., 2013) y que las características ambientales durante las primeras fases de vida pueden determinar el tamaño que los ejemplares llegan a alcanzar (Arkhipkin et al., 2015b).
El ciclo de vida se extiende entre unos seis meses y dos años, dependiendo de la especie, pero también puede estar influenciado por la latitud y las características ambientales. Al igual que la mayoría de los cefalópodos actuales, los calamares ommastréfidos son organismos semélparos, es decir: sólo presentan un único ciclo reproductor. Desde el punto de visto reproductivo, los ommastréfidos son estrategas de la R, lo que significa que: a) tienen una alta fecundidad, b) producen paralarvas con una alta tasa de mortalidad, c) no hay cuidado parental.
Aunque se considera un único ciclo reproductor (dado que las gónadas sólo se regeneran una vez a lo largo de su vida), la puesta de los calamares ommastréfidos ocurre de forma escalonada, pudiendo expandirse este periodo de puesta de forma considerable (Nigmatullin & Markaida, 2009). Las puestas de calamares oceánicos son grandes bolas gelatinosas que flotan sobre la picnoclina de la masa de agua (Punneta et al., 2015), como la que se puede ver en el siguiente vídeo.


Vídeo 1. En el verano de 2015 se observó esta masa de huevos de calamar oceánico en las costas de Turquía, atribuida a un calamar ommastréfido. © National Geographic.

Las masas de huevos de calamares ommastréfidos son masas gelatinosas que alojan entre decenas de miles y millones de huevos de pequeño tamaño. Tras un breve desarrollo embrionario, emergen los recién nacidos, que son denominados paralarvas. Las paralarvas de esta familia de calamares presentan una morfología única, denominándose rhynchoteuthion. Esto se debe a que nacen con sus dos tentáculos fusionados en una probóscide cuya función es totalmente desconocida. Puedes leer más información sobre el estudio en laboratorio de estas interesantes paralarvas aquí.

Figura 2. La puesta del calamar de Humboldt (Dosidicus gigas). Los oocitos se generan en el ovario (ov) y terminan su madurez en los oviductos (od). Las glándulas nidamentarias (ng) son las encargadas de producir la capa de mucus que forma la masa de huevos. A) Justo antes de realizar la puesta, los oviductos están llenos de oocitos maduros, como se observa en esta hembra diseccionada. B) Tras la realización de la puesta, los oviductos han sido vaciados y las glándulas nidamentarias presentan un tamaño menor y pierden turgencia, como muestra esta hembra, diseccionada tras producir una puesta en acuario. C) Una porción de la masa de huevos producida por la hembra, mostrando su densidad de huevos. D) Detalle de dos huevos fecundados. © Fernando Ángel Fernández-Álvarez.
El calamar de Humboldt (Dosidicus gigas)
Dosidicus gigas, conocido como el calamar de Humboldt, es el calamar ommastréfido de mayor tamaño, llegando a alcanzar tallas extremas de hasta 1,2 m de longitud de manto (2,5 m de longitud total, incluyendo los tentáculos) y hasta 50-60 kg de peso (Rosa et al., 2013). En la figura 3 se puede observar un ejemplar de esta especie de 25 kg, pescado en el Golfo de California en 1996. Su coloración es rojiza y presenta numerosos fotóforos debajo de la piel, distribuidos de forma más o menos regular, que, en combinación con los cromatóforos de su piel, le permite realizar rápidos cambios de coloración.

Figura 3. Unai Markaida (El Colegio de la Frontera Sur, Campeche, México) sostiene una hembra de calamar de Humboldt de 25 kg, pescada en frente de Guaymas (Golfo de Baja California, México) en 1996. © Unai Markaida.

Se trata de un calamar pelágico, que habita aguas oceánicas del Pacífico oriental, desde Chile hasta California, aunque también ha experimentado ocasionales incrementos de su área de distribución hacia el norte, llegando incluso hasta Alaska. De actividad típicamente nocturna, se le encuentra de noche en la zona epipelágica (principalmente desde la superficie hasta a los 200 m de profundidad) y de día desciende a la zona batipelágica (por debajo de los 1000 m), donde pasa la mayor parte del tiempo en la zona del mínimo de oxígeno. La estructura poblacional del calamar de Humboldt es compleja y se han descrito 3 morfotipos en base a la talla a la que adquieren su madurez sexual (Nigmatullin et al., 2001): el morfotipo grande, que habita las áreas periféricas del área de distribución, el morfotipo intermedio y el morfotipo pequeño, que habitualmente se distribuye por las zonas ecuatoriales del rango de distribución de la especie (aunque luego veremos que no es exactamente así).  
En este trabajo se explicarán las alucinantes características biológicas y ecológicas de esta especie, así como la importancia de sus interacciones con los humanos, uno de sus mayores depredadores. 

Continúa leyendo la segunda parte sobre el calamar de Humboldt...

Bibliografía
Arkhipkin AI, Rodhouse PGK, Pierce GJ, Sauer W, Sakai M, Allcock L, Arguelles J, Bower JR, Castillo G, Ceriola L, Chen C-S, Chen X, Diaz-Santana M, Downey N, González AF, Granados Amores J, Green CP, Guerra A, Hendrickson LC, Ibáñez C, Ito K, Jereb P, Kato Y, Katugin ON, Kawano M, Kidokoro H, Kulik VV, Laptikhovsky VV, Lipinski MR, Liu B, Mariátegui L, Marin W, Medina A, Miki K, Miyahara K, Moltschaniwskyj N, Moustahfid H, Nabhitabhata J, Nanjo N, Nigmatullin CM, Ohtani T, Pecl G, Perez JAA, Piatkowski U, Saikliang P, Salinas-Zavala CA, Steer M, Tian Y, Ueta Y, Vijai D, Wakabayashi T, Yamaguchi T, Yamashiro C, Yamashita N, Zeidberg LD. (2015a). World Squid Fisheries. Reviews in Fisheries Science & Aquaculture, 23(2): 92–252.
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